1.外部形态:体多扁平,长1 cm~20 m不等,白色不透明或略呈乳白色,除 鲤蠢目Caryophyllida(图7-14 A)、窄沟目Spathebothriida(图7-13 B)等不具节 片外,大部分真绦虫Eucestoda虫体常由头结、颈和链体3部分构成(图7-11 A)。
(1)头结(scolex)(图7-11 A):位于体前端,为较细的一球形或梭形体,是虫 体生活和生长的重要部位,具脑神经节,且常具多种吸附于寄主肠黏膜上的结 构,如吸钩(hook)、腺区(glandular area)、吸凹(窝)(sucking depression)(包括: 吸沟、吸叶、吸盘等)。吸沟(吸槽bothrium)是头节背腹面凹陷,可分为浅盘、沟 槽或裂隙等形状,也有两端开口的小筒状,典型的见于假叶目Pseudophyllida (图7-14 D);吸叶(吸片、裂片bothridium)(图7-14 E~I)是从头结上突起的叶 片状,耳形或喇叭状有弹性伸缩的结构,见于四叶目Tetraphyllida(图7-14 H)、 二叶目Biphyllida(图7-14 G)和锥吻目Trypanorhyncha(图7-14 F);吸盘(sucker,acetabula)(图7-14 J~L),为陷入头结表面半球形的肌肉质环,通常4个,吸 盘之间上方常呈圆形突起称顶突(额嘴、额突rostellum),上常有腺区或矛状吸 钩排成一圈或若干圈,吸盘除用以固着外尚可使虫体移动,见于圆叶目Cyclophyllida(图7-14 L)。
(2)颈(neck):头结之后,一般细于头结,内具胚(生发)细胞(germinal cell) 是为生长带,由此不断横裂分生成节片。
(3)链体(横裂体strobilus):由3至数千个数目不等、前后相连的节片(proglottid)组成,是虫体最显著的部位,由颈部横裂而成,每个节片都具各自成套的 生殖器官。如在牛绦虫Taeniarhynchus saginatus,各节片的部位、形态和性腺 发育程度不同,故又可分为幼节、成节和孕节3种节片。幼节(未成熟节片immature proglottid),最靠近头结,小且年幼,宽远大于长,其内部生殖器官尚在 发育中。成节(成熟节片mature p.),位于幼节后,为长宽近等的方形节片,其 生殖器官趋于成熟。孕节(妊娠节片gravid p.),位于成节之后,为长远大于宽 的长方形节片,其子宫发达内充满受精卵。
图7-11 绦虫(1)
A.牛绦虫Taeniarhynchus saginatus;B.绦虫皮层超微结构;C.猪绦虫Taenia solium 头结、示排泄管;D.莫尼绦虫Moniezia中枢神经系;E~K.各种绦虫的幼虫:E.钩毛蚴,
F.原尾蚴,G.裂头蚴,H.六钩蚴(卵内),I.拟囊尾蚴,J.囊尾蚴,K.棘头蚴(部分)
(A仿Hyman;B仿Barth等从Beguin; C~D仿Kotpal;E~K仿各作者)
2.体壁和营养(body wall and nutrition):体壁的结构似单殖纲吸虫,唯皮 层的超微结构的外表面具很多微绒毛状的尖棘样突起称微毛(microtriche)(图 7-11 B),微毛使虫体表面积增加3~6倍,从而大大提高了吸收、分泌、保护、吸 附和具抵抗寄主消化液的腐蚀以及其他尚未揭示的功能。在节片中纵走的肌 肉很发达,形成体壁的内层并贯穿整个链体,但在节片成熟后,节片间的纵肌纤 维逐渐萎缩退化,故节片易自链体上脱落。无消化道的绦虫浸于寄主肠道内半 消化、半固体的营养物中,以扩散、主动运输的方式吸收寄主的营养物质。
3.呼吸和排泄(respiration and excretion):绦虫主要行无氧呼吸,靠成虫酵 解糖原获得能量。在有氧的情况下,细粒棘球绦虫Echinococcus granulosus的原 头蚴终产物主要是乳酸、少量的醋酸、丙酮酸和一些乙醇,在无氧情况下则产生较 多的乳酸、大量的琥珀酸但从无丙酮酸排出。
和吸虫一样,绦虫的排泄系统由实质中的焰细胞通过小管汇入四根纵走的 排泄管,排泄管贯穿链体,每侧2支尤以腹支较发达,在每个节片后缘腹面一横 管将两侧纵行的排泄管连接。在头结处,背腹排泄管联合分枝成丛状(图7-11 C)。在体后端纵排泄管膨大联合,以单一的排泄孔通于体外,当妊娠节片脱落 后,排泄管则分别开口。排泄器官除排除含氮产物(主要是尿素、尿酸和氨)外 亦具调节体液平衡之功。
4.神经系统和感官(nervous system and sense organ):神经系统为变异的 梯形神经系(图7-11 D),包括近体侧纵行的6根神经干贯穿整个虫体,其中一 对为主干,2对为辅干且于每节片后缘与一横神经相连。在头结,神经之间具膨 大的神经节横联合(ganglionated transverse connective)。绦虫的感官退化,体 表及头结具游离的感觉末梢。
5.生殖系统(reproduction system):多雌雄同体,寄生于鸟类的双室带绦虫 Dioecocestus为雌雄异体,每个节片具成套而发达的生殖器官。在节片的成熟 过程中,常是雄性生殖器官先成熟(雄性先熟protandry)(个别种雌性先熟protogyny)而后萎缩代之以发达的雌性生殖器官,而在孕节仅存有阴道和充满卵子 的子宫。以成节(图7-12)为例,雄性生殖器官包括:精巢(泡状、数目不等、分布 于节片背面)、输精小管、输精管、阴茎囊(在阴茎囊中输精管接储精囊或射精 管,其末段为可外伸的阴茎)、生殖腔、雄性生殖孔,有的尚有开口于生殖腔的前 列腺;雌性生殖器官包括:卵巢(常分叶、位于节片中纵轴的后腹面)、输卵管、卵 黄腺、梅氏腺、成卵腔、子宫、受精囊、阴道、生殖腔(与雄性生殖器共有)、雌生殖 孔。其中卵黄腺或呈滤泡状分散于间质中(图7-13 C,D,假叶目Pseudophyllida、朊头目Proteocephalida)或集中成实心腺体位于卵巢后(圆叶目Cyclophyllida)(图7-12)。子宫在假叶目通过体外的子宫孔,而圆叶目等为闭锁的囊无子宫 孔,故虫卵不能直接排入寄主肠中。
图7-12 绦虫(2)(仿各作者)
A.猪绦虫Taenia solium和B.牛绦虫Taeniarhynchus saginatus的头结(左)、成节(中) 和孕节(右)
图7-13 绦虫(3)
A,B.单节绦虫:A.两线绦虫Amphilina,B.旋缘绦虫Gyrocotyle;
C,D.多节绦虫鲤蠢目:C.中华许氏绦虫Khawia sinensis,D.短颈鲤蠢
Caryophylloeus brachycollis
(A,B仿Hyman:A从Hein,B从Lunch;C~D仿湖北省鱼病区系图志)
图7-14 绦虫各目的头结(仿各作者)
A.鲤蠢目;B,窄沟目;C.无孔目;D.假叶目;E.盘头目;F.锥吻目;G.二叶目;H.四叶目;
I.异带目;J.光沟目;K.日带目;L.圆叶目